Cormófito del mes: MADROÑO

El cormófito de este mes es el madroño o Arbutus unedo.

Fuente: Madroño: todo lo que debes saber (s.f.)

Lo he elegido porque es un árbol abundante pero no de los más conocidos y que ahora a finales de otoño echa sus frutos, los cuales personalmente me gustan mucho. 

Arbutus pertenece a la familia de las ericáceas o Ericaceae, una familia de plantas abundante en las regiones frías y templadas así como en las zonas de montaña tropicales. Concretamente, el género Arbutus incluye 11 especies aceptadas de árboles y arbustos de Europa y Norteamérica (1). En cuanto a A. unedo, es un árbol pequeño (hasta 7 metros) de tronco rojizo y corteza escamado. Sus ramas adquieren un color gris particular. Las hojas son verdes brillantes, pequeñas, esclerófilas y con borde serrado. Sus flores son rojizas y crecen en otoño en forma de ramilletes, colgando en forma de panículas. Dan lugar a los frutos, los madroños, unas bayas de color amarillo que va virando a rojo según maduran (2).

Es una especie generalista abundante en el mundo templado. Es originario de la cuenca mediterránea, pero llega hasta Irlanda y ha sido introducido en América, entre otras zonas. Su mejor estrategia de supervivencia es la aclimatación a condiciones muy diferentes. Generalmente, prefiere suelos profundos y silíceos en zonas muy soleadas no expuestas al viento. Lo que no soporta bien es el frío, lo que limita su distribución en el norte de Europa e impide que crezca en zonas interiores de inviernos muy severos. Su crecimiento es lento y su follaje perenne (2).

Debido a lo poco exigente que es con la mayoría de factores ambientales, es muy común como árbol ornamental en parques y jardines. Sus frutos son comestibles, pero por alguna razón es muy infrecuente encontrarlos en el mercado, por lo que si se desea consumir generalmente tienen que recolectarse. De la misma forma, no es habitual que se use en cocina, a pesar de sus múltiples aplicaciones: bebidas, vinagre, salsas o mermelada (2).

Fuente: El madroño (s.f.)

Fuentes:

1.          Arbutus [Internet]. Wikipedia, la enciclopedia libre. [cited 2020 Dec 2]. Available from: https://es.wikipedia.org/wiki/Arbutus

2.          Madroño: todo lo que debes saber [Internet]. Árboles frutales. Available from: https://arbolesfrutales.org/madrono-todo-lo-que-debes-saber/

Cormófito del mes: CAMOMILA FINA

El cormófito de este mes (octubre) es la camomila fina, manzanilla hedionda o Anthemis cotula. 

Fuente: Manzanilla hedionda, stinking mayweed (engl.), foetid chamomile (engl.), camomille des chiens (fran.), camomille puante (fran.), camomila-de-cachorro (port.), fedegosa (port.), macela-fétida (port.) (s.f.)

Lo he elegido por ser una mala hierba y una especie exótica invasora en todo el mundo, mientras es confundida con otras especies que también reciben el nombre de manzanillas o camomilas. De forma que esta entrada va en línea de otras malas hierbas que han sido escogidas como cormófitos del mes en meses anteriores.

Anthemis pertenece a la familia de las compuestas o Asteraceae al igual que Conyza o Taraxacum. Es una planta de 15 a 60 cm de altura, de tallo erguido a veces ramificado. Las hojas están divididas en segmento lineales terminados en un mucrón poco visible. En cuanto a las inflorescencias, las flores centrales se encuentran en tubos amarillos separados por fragmentos estrechos, mientras que las flores periféricas son blancas y en lengüetas, algo muy habitual en asteráceas. Los frutos miden de 1 a 1,5 mm de largo (1,2).

En el Hemisferio Norte, florece entre mayo y noviembre, con el óptimo entre mediados de junio y de agosto. Es habitualmente confundida con herbáceas tales como Matricaria discoidea y Anthemis arvensis, sin embargo, se distingue por ser ligeramente vellosa, por los fragmentos estrechos que separan los tubos amarillos que constituyen las flores centrales, y por su olor fuerte (para casi todo el mundo desagradable) de las flores y las hojas (1,2). Sus propiedades también difieren enormemente de las manzanillas y camomilas comunes: aunque potencialmente A. cotula podría tener algún uso medicinal debido a la actividad antibiótica de los flavonoides de sus flores, por lo general se la considera una planta tóxica (3). Entre sus efectos, se encuentran la dermatitis e irritación de ojos en humanos así daños en la piel y en la boca de los mamíferos domésticos que la consumen (2).

Es originaria de Europa y del oeste de Asia pero actualmente se encuentra en una gran parte del mundo, como se aprecia en el mapa inferior. Prefiere climas mediterráneos y de suelos ligeramente ácidos y ricos en nitrógeno, aunque es bastante tolerante a los estreses abióticos y parece que puede crecer en condiciones adversas. La plasticidad morfológica, reproductiva y genotípica hace que pueda aclimatarse y adaptarse a condiciones diferentes a las de sus orígenes. Otras características importantes son que es una especie alelopática, que sus flores atraen a muchos polinizadores como las abejas y que forma micorrizas (2).

Fuente: Adhikari et al (2020)

Por lo tanto, la camomila fina cumple las características idóneas para convertirse en una mala hierba problemática y una especie exótica invasora allí donde no es nativa (Estados Unidos, Argentina, este de Australia y Nueva Zelanda). Además de reducir el rendimiento de los cultivos por la competencia, también disminuye la calidad del forraje debido a su toxicidad. Esto tiene especial incidencia en el ganado lechero, ya que una pequeña cantidad de ingesta de esta especie puede hacer que la leche sea insípida. Al ser también tóxica para los humanos, puede contaminar las cosechas. Es especialmente agresiva en campos de rotación cereales-leguminosas, debido a que es una especie nitrófila. En estos casos, esta especie puede englobar hasta un 50% del peso seco de todas las malas hierbas del campo de cultivo (2).

Por lo general, en las zonas que invade el herbivorismo suele tener una importancia escasa, lo cual contribuye a su capacidad invasiva. El control biológico no está descartado ya que hay bastantes especies de insectos y de gasterópodos que pueden consumirla, lo que ocurre es que no suelen coexistir con ella de forma espontánea y es raro que el hábitat coincida. Además, casi todas las especies conocidas que la consumen son europeas, lo cual es esperable debido a que la camomila fina es originaria de este continente. Esto hace que los consumidores naturales de esta mala hierba en las zonas en las que es exótica sea escasa.

Otros métodos de control descritos son el manejo óptimo de nutrientes de los cultivos para que no haya nitrógeno en exceso, ya que la camomila fina lo puede aprovechar; o los herbicidas, aunque ya se han descrito poblaciones resistentes a los inhibidores de la acetolactato sintasa o ALS. El manejo con herbicidas es más indicado en cultivos de cereales que en cultivos de frondosas y mucho menos en espacios naturales (2).

El caso de la camomila fina nos acerca al concepto de "supermala hierba": una planta no comestible, tóxica, de escasa o nula aplicación para el ser humano; que presenta unas características que tienden a convertirla en una problemática mala hierba o especie exótica invasora, con grandes impactos económicos y ecológicos; con poblaciones resistentes a herbicidas y difícil de controlar. Debido a la globalización, la destrucción de hábitats y las prácticas agrícolas no sostenibles tales como la excesiva fertilización y el uso masivo de herbicidas, se espera que las poblaciones de "supermalas hierbas" aumenten.

Fuente: Manzanilla hedionda (s.f.)

Fuentes:

1.          Manzanilla hedionda [Internet]. Syngenta. [cited 2020 Nov 4]. Available from: https://www.syngenta.es/dicotiledoneas-anuales/manzanilla-hedionda

2.          Adhikari S, Burke IC, Eigenbrode SD. Mayweed chamomile (Anthemis cotula L.) biology and management—A review of an emerging global invader. Weed Res. 2020;60(5):313–22.

3.          Manzanilla hedionda, stinking mayweed (engl.), foetid chamomile (engl.), camomille des chiens (fran.), camomille puante (fran.), camomila-de-cachorro (port.), fedegosa (port.), macela-fétida (port.) [Internet]. [cited 2020 Nov 4]. Available from: http://www.plantasyhongos.es/herbarium/htm/Anthemis_cotula.htm

Cormófito del mes: ERÍGERO DEL CANADÁ

El cormófito de este mes el el erígero del Canadá, hierba carnicera, zamarraga o Conyza canadensis.

Fuente: Wikipedia, s.f.

Tras un parón (largo) de verano voy a intentar mantener el blog con vida, por lo menos esta sección. Lo he elegido por ser especie modelo del género Conyza, que engloba varias de las malas hierbas que más preocupan a nivel mundial.

Conyza pertenece a la familia de las compuestas o Asteraceae, una de las familias de plantas más diversas y caracterizada por tener inflorescencias compuestas de cientos o miles de flores diminutas, lo cual mejora enormemente la reproducción. Ya fue presentada esta familia en la entrada sobre el diente de león. En cuanto al género Conyza, engloba unas 50 especies incluyendo varias malas hierbas importantes. 

C. canadensis es una herbácea anual (aunque en regiones templadas en las que ha sido introducida se comporta como bianual) de 30 a 180 cm de altura, así que es de tamaño muy variable. Su tallo verde es frágil, acanalado y erecto muy ramificado, con hojas lanceoladas y agudas. Las inflorescencias están agrupadas en racimos de capítulos florales numerosos y hemisféricos y forman, como es característico en la familia de las compuestas, una panícula compacta y alargada. El fruto consiste en unos poco vistosos vilanos que a su vez consisten en unas reducidas semillas adornadas de finísimas fibras blancas, muy eficaces para la dispersión con la ayuda del viento (1,2). 

El nombre de la especie sugiere que es nativa de Canadá. Sin embargo, actualmente está extendida por todo el mundo. Se trata de una mala hierba que crece preferentemente en ambientes muy alterados y hábitats degradados, como cunetas de carreteras y canteras o campos de cultivo abandonados. Al estar extendida y naturalizada por gran parte del mundo, causando daños en los ecosistemas en los que es introducida, también se la considera una especie invasora (2).

La mayor parte de investigaciones sobre C. canadensis están orientadas, por tanto, a su control o su erradicación. Por una parte, los agricultores intentan eliminarla de los cultivos para minimizar pérdidas en el rendimiento y, por otra, las Administraciones de los lugares en los que C. canadensis está naturalizada y no es autóctona deben realizar un esfuerzo para erradicarla de los ecosistemas que ha "invadido" y evitar que sea introducido en otros. Sin embargo, el control de esta especie se hace especialmente difícil, debido sobre todo a dos factores:

• La dispersión de semillas es altísima. Si en marzo, cuando el cormófito del mes fue la amapola, hablábamos de que las 40.000 semillas por individuo la hacían muy difícil de controlar, C. canadensis produce 100.000 semillas por individuo, que se dispersan por el viento. Gran parte de estas semillas ni siquiera germinarán, pero basta que unas pocas crezcan adecuadamente y se reproduzcan para mantener el crecimiento de la especie.
• El control químico se hace cada vez más difícil. Se han encontrado poblaciones resistentes al glifosato, herbicida más usado a nivel mundial. Aunque por ahora no parezca que haya grandes problemas en cuanto a resistencia a otros herbicidas, el control químico solo es ampliamente viable en cultivos. Se han hallado poblaciones de C. canadensis en ecosistemas naturales o en restauración, incluso zonas protegidas o de especial interés. En esos casos, aunque el control químico sea capaz de erradicar la población invasora, se llevaría por delante poblaciones de otras muchas especies causando un mayor daño que beneificio al ecosistema. Esto es aplicable a otros métodos como mallas, etc.

Al no existir tampoco estudios que avalen un posible control biológico, el único método hasta la fecha completamente eficaz para su erradicación es el mecánico: la eliminación manual y selectiva de los pies, antes de que echen semillas. Esto, sin embargo, requiere muchísima mano de obra y, por tanto, un coste económico muy alto. Todo esto puede sonar a otras publicaciones sobre malas hierbas y especies vegetales invasoras. Por tanto, la conclusión que se puede sacar es que el único método 100% eficaz para controlar especies invasoras es no permitir que lleguen especies invasoras: minimizar la entrada de especies exóticas con potencial de ser invasoras (no aplica a cultivos incapaces de sobrevivir a largo plazo sin intervención humana) y la detección y erradicación temprana de las especies que, aun con todo, logren entrar y naturalizarse.

Fuente: José Ángel Rodríguez, 2015

Fuentes:

1.        Conyza canadensis [Internet]. Wikipedia, la enciclopedia libre. [cited 2020 Sep 30]. Available from: https://es.wikipedia.org/wiki/Conyza_canadensis

2.        Zamarraga (Conyza canadensis). Proy Sierra Baza. 2020;255.

Malas hierbas y herbicidas

En lo personal, noto cierta confusión en mucha gente cuando le digo que trabajo con malas hierbas y herbicidas. Principalmente, el lío viene del mismo término "mala hierba". Incluso cuando en este mismo blog ya he hablado de dos malas hierbas relevantes como lo son una especie de amaranto (A. palmeri) y la amapola, la mayoría de personas no saben exactamente qué es una mala hierba y a qué nos referimos con este término. Hay menos creencias erróneas con respecto a los herbicidas, así que en este tema harían falta menos aclaraciones, sin embargo, si voy a hablar de nociones básicas sobre herbicidas, es obvio que tiene que ser en esta entrada por la estrechísima relación que tienen estos xenobióticos con las malas hierbas.

Por lo tanto, el objetivo de esta entrada va a ser aclarar qué es una mala hierba y explicar generalidades básicas sobre malas hierbas y herbicidas. De esta forma, considero que serán más inteligibles entradas posteriores sobre estos temas, que previsiblemente vendrán bastantes ya que es a lo que me dedico ahora mismo.

¿Qué es exactamente una mala hierba?

Una mala hierba o maleza es una planta que crece de forma predominante en cultivos u otras situaciones marcadamente alteradas por el ser humano y que no son deseables. Toda aquella planta que crece espontáneamente en un terreno dedicado y que no queremos que crezca es considerada una mala hierba (1,2).

Fuente: EcuRed, s.f.

Características (y no características) de las malas hierbas

La única característica común a todas las malas hierbas es la que las define: son plantas no deseadas. Por tanto, esto engloba a plantas pertenecientes a grupos taxonómicos completamente distantes y son muy diversas. Sin embargo, una característica casi general a todas ellas es la alta capacidad de dispersión. Generan una gran cantidad de semillas garantizando un banco de semillas permanente. Muchas de estas semillas no germinarán, pero en condiciones favorables, pueden ser muy abundantes si no se controlan. De esta forma, suelen ser estrategas de la R. También suelen ser buenas competidoras, y compiten con los cultivos por el agua, la luz y los nutrientes (1).

Algunas de las características comúnmente atribuidas a las malas hierbas pero que no son exactamente así son las siguientes:

• Las malas hierbas son tóxicas. No todas las malas hierbas tienen veneno, ni mucho menos, y algunas son hasta comestibles. Huelga decir también que la mayoría de plantas tóxicas no son malas hierbas ya que no crecen espontáneamente en cultivos y algunas, como el tejo, son de hecho cultivadas en parques y jardines, por lo que son de hecho susceptibles a sufrir competencia por malas hierbas. En cualquier caso, es cierto que muchas malas hierbas desprenden compuestos alelopáticos que impiden el crecimiento de otras especies vegetales.
• Las malas hierbas son especies invasoras. Las especies invasoras son, en primer lugar, especies exóticas (tienen que cumplir más condiciones, pero esto da para otra entrada). Por tanto, las malas hierbas autóctonas, como en el caso de España podrían ser la amapola, la Echinochloa  o algunos raigrases, entre otras muchas, no pueden ser consideradas invasoras. Sin embargo, las especies de plantas invasoras sí suelen terminar siendo malas hierbas.
• Las malas hierbas pinchan. De forma obvia, no tiene nada que ver ser una planta indeseada en un cultivo con presentar o no espinas u otras estructuras.
• Las malas hierbas son feas. Subjetividad aparte, esto quizás podría aplicarse para malas hierbas en parques y jardines, donde el cultivo es meramente decorativo, sin embargo, la mayoría de veces en las que se habla de malas hierbas es en cultivos forrajeros o comestibles, donde, evidentemente, lo que importa es la competencia que hace una mala hierba y no su aspecto. 
• Las malas hierbas son parásitas. Nada que ver. Un parásito es un ser vivo que vive en la superficie o el interior de otro ser vivo, y que se alimenta de sus sustancias, debilitándolo. Evidentemente, existen plantas parásitas (la más conocida es el muérdago),  pero nuevamente poco tienen que ver con las malas hierbas. Las malas hierbas son competidoras, no parásitas. 

A menudo, las malas hierbas son beneficiadas por las condiciones creadas por el ser humano, como la eliminación de la competencia natural o la fertilización. Debido a la competencia generada por las malas hierbas en los cultivos, el rendimiento de los mismos suele bajar cuando compite con una población significativa de malas hierbas. Interfieren en la recolección de los cultivos, aumentan los costes de producción y, además, pueden transmitir enfermedades, debido a ello, desde el inicio de la agricultura el ser humano ha intentado controlarlas (1).

La ciencia dedicada al estudio y control de las malas hierbas es la malherbología.

Los herbicidas como métodos de control

Los herbicidas son compuestos químicos específicamente indicados para matar malas hierbas, y actualmente son el método más usado para el control de malas hierbas. El primer herbicida conocido como tal fue el ácido 2,4-diclorofenoxiacético al principio de los años 40, aunque anteriormente ya se usaban compuestos inorgánicos como el cloruro sódico y los sulfatos de cobre y hierro (1). 

Actualmente, existen más de 200 materias activas catalogadas como herbicidas. Su uso aumentó en gran medida el rendimiento de los cultivos, debido a su eficacia y a los relativamente bajos recursos que requiere su uso en comparación con otros métodos de control. Entre las desventajas del uso de herbicidas, se encuentra la posible toxicidad. Aunque son compuestos que inhiben específicamente rutas metabólicas exclusivas de plantas, se ha demostrado que algunos presentan toxicidad en otras especies y son capaces de causar contaminación. Debido a ello, muchos de los herbicidas existentes están prohibidos por la Unión Europea (3). Probablemente el problema más importante causado por el uso indiscriminado de herbicidas es la selección de malas hierbas resistentes, lo cual complica sobremanera su control. 

Fuente: Britannica, s.f.

Fuentes:

1.    Zabalza A. La inhibición de la biosíntesis de aminoácidos de cadena ramificada y su utilización como diana de herbicidas. Universidad Pública de Navarra. 2003
2.    Tello J. Control de malas hierbas en la vid. Efectos sobre el viñedo [Internet]. VitiViniCultura. 2016 [cited 2020 Apr 8]. Available from: http://www.vitivinicultura.net/control-de-malas-hierbas-en-vid.html 
3.    EU Pesticide Database [Internet] [cited 2020 Apr 8]. Available from: https://ec.europa.eu/food/plant/pesticides/eu-pesticides-database/public/?event=activesubstance.selection&language=EN

Cormófito del mes: AMAPOLA

El cormófito de este mes es la amapola o Papaver rhoeas.

Fuente: EcuRed, s.f.

Antes que nada, decir que en febrero no hubo cormófito del mes ya que la última semana de dicho mes me pilló muy ocupado. Pero retomo la costumbre de elegir una planta y hablar de ella la última semana de cada mes. La he elegido porque es otra planta con la que trabajo, además del amaranto, y porque es una mala hierba muy conocida e importante.

Papaver pertenece a la familia Papaveraceae. Es de ciclo anual, entomógama y autoincompatible. Aunque no es lo habitual, puede tener hasta medio metro de alto. El tallo es erecto, velloso y poco ramificado. Las hojas no tienen peciolo, son pinnadas, dentadas, alternas y con una única nervadura central. Pero sin duda lo más característico de la morfología de esta planta es la flor, que sale en primavera. Son de forma acampanada, casi esférica, con cuatro pétalos y dos sépalos. Los pétalos son característicamente rojos, delicados y se marchitan rápidamente. Los estambres negros forman una especie de "botón negro", debido al racimo anillado que generan alrededor del gineceo. El fruto no es nada característico y conocido, tratándose de una cápsula verde cónica con un opérculo (1).

Es originaria y ampliamente distribuida por Europa, Asia y el norte de África. Desde la Edad Antigua, la amapola ha estado asociada a la agricultura en estos lugares, donde es una de las malas hierbas más importantes. Concretamente, es uno de los principales problemas en los cultivos de cereales de invierno. Su ciclo de vida anual está adaptado a los cultivos de los mismos, floreciendo y granando poco antes de las cosechas. En el norte de España puede causar pérdidas de hasta el 32% en rendimiento, y se encuentra en aproximadamente el 40% de los cultivos de cereales (1,2).

Las causas de que sea una mala hierba tan abundante y recurrente son su ciclo biológico y estrategias de reproducción. Esta última se ajusta a lo que en ecología se conoce como estratega de la R, es decir, la reproducción es una sola vez en toda la vida de un individuo (debido a que es anual), pero genera una gran cantidad de semillas, aun a sabiendas que muchas no van a llegar a germinar (3). En competencia con los cereales de invierno, una sola amapola puede generar 40.000 semillas. Esta alta fecundidad garantiza un banco de semillas persistente en los campos. Además, las semillas pueden ser viables hasta 8 años después de reproducirse. Debido a ello, año a año se acumulan semillas enterradas que, además, son heterogéneas en cuanto a edad. Asimismo, su periodo de germinación es muy amplio, desde otoño hasta primavera (2).

La amapola, en general, se controla con métodos habituales de control de plagas. El método más comúnmente usado es la aplicación de herbicidas. Sin embargo, y al igual que ocurriera con el amaranto, el uso reiterado de herbicidas con el mismo mecanismo de acción ha desencadenado la aparición de poblaciones resistentes en los últimos años, que han complicado sobremanera el control de la especie. Desde que en 1992 se halló en Cataluña un biotipo resistente al ácido 2,4-diclorofenoxiacético, un herbicida auxínico (grupo O), se han hallado varias poblaciones resistentes a herbicidas en España, incluyendo también alguna población con resistencia múltiple. Los principales grupos de herbicidas para los que se han encontrado resistencias en poblaciones de amapola son los herbicidas auxínicos (grupo O) y los herbicidas inhibidores de la acetolactato sintasa (grupo B). De la misma forma, son resistentes a estos dos grupos de herbicidas las poblaciones de amapola reportadas con resistencia múltiple. La resistencia a herbicidas está obligando a buscar métodos alternativos de control de las amapolas, entre los que destacan: combinación de herbicidas (no usar siempre herbicidas con el mismo mecanismo de acción), púas flexibles, barbecho, retraso de la siembra o, seguramente la mejor opción, una combinación integrada de todos estos métodos (1,2).

Aunque la amapola es más conocida como mala hierba, el ser humano ha sabido también aprovecharla de cierta manera. Tradicionalmente ha sido usada como planta medicinal, para combatir problemas respiratorios y nerviosos. La rhoeadina, compuesto característico de la amapola, es un narcótico natural ligeramente sedante. Por otra parte, no es un alimento muy común, pero las hojas tiernas son comestibles hervidas. Más común es comerse las semillas, bastante usadas en panadería y confitería. Finalmente, de la amapola se pueden extraer aceites para quemar. Debido a la rapidez a la que se marchitan los pétalos, no es aconsejable su uso como adorno floral (1).

Fuente: Rey et al (2016)

Fuentes:
1.    Amapola [Internet]. EcuRed. [cited 2020 Mar 25]. Available from: https://www.ecured.cu/Amapola
2.    Rey J, Torra J, Recasens J. La resistencia a herbicidas en amapola en cereales de invierno: un problema con solución sólo a medio plazo [Internet]. Interempresas. 2016 [cited 2020 Mar 25]. Available from: https://www.interempresas.net/Grandes-cultivos/Articulos/163550-resistencia-herbicidas-amapola-cereales-invierno-problema-solucion-solo-medio-plazo.html
3.    Contreras R. Estrategia de la r [Internet]. La Guía. 2013 [cited 2020 Mar 25]. Available from: https://biologia.laguia2000.com/ecologia/estrategia-de-la-r

Fotosíntesis

Con esta entrada, vamos introduciéndonos en el metabolismo de las plantas. El metabolismo consiste en el conjunto de reacciones bio-físico-químicas en las que se sintetizan y/o degradan compuestos necesarios en los organismos, y que se expresan a nivel celular y de organismo (1). En las plantas, la ruta metabólica más conocida y muy probablemente la más importante a nivel de organismo y a nivel ecológico es la fotosíntesis.

Antes de empezar a explicar el proceso de la fotosíntesis, mejor será dejar claros algunos conceptos. En primer lugar, decir que el metabolismo se puede dividir en anabolismo y catabolismo. El anabolismo o metabolismo constructivo es aquel en el cual se sintetizan sustancias complejas a partir de moléculas simples, mientras que en el catabolismo o metabolismo destructivo se destruyen sustancias complejas obteniendo moléculas simples y, a menudo, energía. La fotosíntesis entra, sin duda, en el grupo del anabolismo y es, en cierta medida, opuesta a la respiración, que es la ruta catabólica por excelencia. En segundo lugar, recalcar que esta entrada se va a centrar en la fotosíntesis de las plantas, y podría extenderse a todos los organismos fotoautótrofos aerobios (además de las plantas, algunas bacterias y algas). Los organismos fotoautótrofos son aquellos que usan la luz como fuente de energía (foto) y una molécula inorgánica, el CO2, como fuente de carbono. Existen bacterias fotoheterótrofas como las heliobacterias que también hacen la fotosíntesis, pero es diferente ya que usan moléculas orgánicas como fuente de carbono y no voy a entrar ahí. Asimismo, otras bacterias realizan la fotosíntesis anaerobia, que utiliza ácido sulfhídrico y desprende azufre en lugar de agua y oxígeno, respectivamente.

Fuente: Mader, 2012

La fotosíntesis en un proceso químico basado en la transformación de la energía solar en energía química, y en el uso de esta energía transformada para la síntesis de carbono orgánico a partir de carbono inorgánico. A nivel de organismo, tiene lugar en el parénquima de la hoja y, a nivel celular, en los cloroplastos. Se distinguen las siguientes fases: fase luminosa y ciclo de Calvin.

Fase luminosa

La fase luminosa tiene lugar en los tilacoides de los grana. Aquí, se encuentran los dos fotosistemas (PSI y PSII). Estos tienen la función de captar la luz y transformar la energía lumínica en energía química gracias a una cadena de transporte electrónico. La luz es captada gracias a los pigmentos fotosintéticos, de los cuales el más importante es la clorofila, que da el característico color verde a las plantas. La eficacia con la que las plantas transforman la energía lumínica en química oscila entre un 3 y un 6% (2,3). Cada fotosistema consta de dos complejos:

• Los complejos recolectores (LHC, por sus siglas en inglés) son los encargados de captar la luz. Están formados por clorofila a y b acoplada a proteínas y también contienen carotenoides, pigmentos que absorben a una longitud de onda diferente al de las clorofilas y cuya principal función es la fotoprotección.
• Los centros de reacción son los encargados de la cadena de transporte electrónico, y contienen el primer donador y el primer aceptor de electrones.

La luz es absorbida por los complejos recolectores de ambos fotosistemas, que atrapan fotones de la luz y elevan los electrones a niveles superiores a su estado fundamental, generando energía. La energía se va transportando por resonancia entre diferentes moléculas de clorofila hasta el centro del PSII. Aquí, se produce la fotólisis del agua, generando 2 protones, 2 electrones y 2 átomos de oxígeno. El oxígeno es liberado. Los protones son translocados al interior del tilacoide y se genera un gradiente electroquímico. Con este gradiente electroquímico, los electrones van descendiendo desde estados energéticos altos hacia los bajos a través de una cadena de transporte electrónico. Parte de la energía que desprenden estos electrones es destinada a la creación de un gradiente energético a través de las membranas de los tilacoides, que la enzima ATP-sintasa utiliza para la generación de ATP, una molécula que sirve para almacenar energía (2,3). 

Cuando han alcanzado un estado energético bajo, los electrones son redirigidos al PSI, que al haber absorbido también energía lumínica, vuelve a elevarlos a un estado energético alto. Pasan por una segunda cadena de transporte electrónico hasta llegar al último aceptor de electrones, el NADP+, generando NADPH (3). 

Fuente: STUDYLIB, s.f.

El ATP y el NADPH se utilizan en la fase oscura. Los electrones sobrantes, por su parte, son devueltos a las moléculas de clorofila que han perdido uno al iniciar la fase luminosa.

Formación de malato

En la mayoría de plantas, llamadas plantas C3, de la cadena de transporte electrónico se pasa directamente al ciclo de Calvin, en el cual el CO2 absorbido por los estomas se utiliza para generar monosacáridos. 

Sin embargo, en algunas plantas, las plantas C4 y las plantas CAM, el dióxido de carbono absorbido, antes de pasar al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato originando oxalacetato, que posteriormente es convertido en malato. El malato es, finalmente, descarboxilado, para producir piruvato y, nuevamente, dióxido de carbono, el cual, ahora sí, entra en el ciclo de Calvin. En las plantas C4 todo este proceso ocurre seguidamente. En las plantas CAM, en cambio, existe una separación temporal ya que al contrario de las demás plantas mantienen abiertos los estomas durante la noche. Así, durante la noche absorben CO2 y lo transforman en malato y durante el día el malato es descarboxilado y comienza el ciclo de Calvin (4).

Las diferencias entre estos tres grupos de plantas y las ventajas adaptativas de cada uno dan para una entrada independiente que quizás haya en un futuro.

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin a menudo es llamado fase oscura, haciendo referencia al hecho de que, al contrario de la fase luminosa, no requiere luz para funcionar. Sin embargo, esto no es del todo cierto, ya que algunas de las enzimas que intervienen en el proceso son dependientes de la energía solar (4). Ocurre en el estroma de los cloroplastos. 

Ya que la glucosa, el principal monosacárido sintetizado en el ciclo de Calvin, tiene 6 carbonos, harán falta 6 moléculas de CO2 por cada molécula de glucosa sintetizada. Al comienzo del ciclo, una molécula de CO2 se une a una molécula aceptora, la ribulosa 1,5-bifosfato o RuBP que se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa o Rubisco. Entonces, entran en juego las moléculas producidas en la fase luminosa: el ATP cede grupos fosfato a las moléculas de 3-fosfoglicerato y se forma 1,3-difosfoglicerato; y el NADPH les cede electrones, formando gliceraldehído-3-fosfato. Una parte del gliceraldehído-3-fosfato es utilizado para fabricar los monosacáridos mientras que otra parte es utilizado, junto con otra molécula de ATP, para generar de vuelta RuBP y comenzar el ciclo de nuevo (5).

Fuente: Significados, s.f.

Por tanto, la ecuación global de la fotosíntesis queda de esta manera:

CO2 + H2O → O2 + monosacáridos

De esta ecuación se pueden deducir las dos singularidades que presenta la fotosíntesis y en las que radica su importancia para los seres vivos. La fijación de CO2 en biomoléculas orgánicas, además de servir de sustento para los fotoautótrofos, posibilita también la existencia de heterótrofos, que se alimentarán (nos alimentaremos) de estas moléculas orgánicas. Por otra parte, la liberación de O2 durante la fase luminosa es lo que posibilita la vida aerobia, basada en el oxígeno. De esta forma, puede decirse sin ninguna duda que la fotosíntesis es, junto con la respiración (que no en vano es la reacción inversa a la de la fotosíntesis), el proceso químico más importante para la vida en la Tierra.

Fuente: González Fairén, 2003

Fuentes:

1.          Metabolismo Celular [Internet]. EcuRed. [cited 2020 Jan 28]. Available from: https://www.ecured.cu/Metabolismo_celular

2.          Fotosíntesis [Internet]. BioEnciclopedia. [cited 2019 Nov 27]. Available from: https://www.bioenciclopedia.com/fotosintesis/

3.          Fase luminosa [Internet]. Wikipedia, la enciclopedia libre. [cited 2020 Jan 28]. Available from: https://es.wikipedia.org/wiki/Fase_luminosa#Centros_de_reacción

4.          Fase oscura [Internet]. Wikipedia, la enciclopedia libre. [cited 2020 Jan 28]. Available from: https://es.wikipedia.org/wiki/Fase_oscura

5.          Ciclo de Calvin [Internet]. Wikipedia, la enciclopedia libre. [cited 2020 Jan 28]. Available from: https://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Calvin

Cormófito del mes: AMARANTO

El cormófito de este mes es el amaranto o Amaranthus spp.

Fuente: SeedCorner, s.f.

Lo he elegido porque es la planta con la que trabajo de forma que la conozcáis.

Amaranthus es un género que pertenece a la familia Amaranthaceae. Se caracteriza por tener hojas siempre enteras y sin estructuras laminares a ambos lados de la base foliar. Las hojas son simples y alternas, el tallo es rojizo (al menos al germinar) y las inflorescencias son compuestas por pequeñas flores agrupadas densamente. La flor tiene una bráctea coloreada con un perianto de tres a cinco tépalos libres. El androceo consta de cinco estambres separados, opuestos a los tépalos, y presenta estambres estériles o estaminodios en igual número que los estambres, con filamentos libres entre sí. Las anteras son ditecas, introrsas, versátiles y con dehiscencia longitudinal. El gineceo presenta dos o tres carpelos unidos y es súpero, de un solo lóculo y un óvulo de placentación basal. El estigma presenta un capitado. Hay especies monoicas y dioicas. El fruto es capsular, seco y de una sola semilla (1). En cuanto al metabolismo, se trata de una planta C4 y de crecimiento rápido (2).

El género proviene del continente americano, aunque ha sido introducido en muchas otras partes del mundo, y es muy diverso. El número de especies descritas está en torno a 70. Son anuales o perennes de vida corta (1).

Como son muchas especies diferentes, los usos que se le pueden dar a la planta varían de una especie a otra, pero en general son alimenticios y ornamentales. Normalmente lo que se come son las semillas, tostadas a modo de cereal o elaborando con ellas harina, que sirve en combinación con la de trigo para elaborar pan. Las hojas y las inflorescencias también pueden consumirse, en ensaladas o en la elaboración de dulces. Podrían llegar a considerarse plantas medicinales, ya que poseen propiedades anticancerígenas, antiinflamatorias, oxigenantes y reguladoras de la menstruación. En cuanto al uso ornamental, algunas especies se usan frecuentemente como plantas de jardín debido a sus crecimiento rápido y lo vistoso de sus tallos, hojas e inflorescencias. No todas las especies son explotadas por el ser humano. Algunas no afectan directamente al ser humano y no se utilizan (aunque, por supuesto, sí tienen su importancia en sus respectivos ecosistemas) y otras, de hecho, son malas hierbas (1).

Para terminar, al ser un género tan diverso, es preciso presentar algunas de las especies más representativas del género.

A. acanthochiton: la "reliquia"

Una planta originaria del sur de Estados Unidos y el norte de México, cuyas semillas y hojas tiernas eran empleadas para alimentación por la tribu Hopi. Actualmente, sus poblaciones se han reducido drásticamente y pese a su utilidad alimenticia se encuentra en peligro de extinción (1).

Fuente: Garcini, 2017

A. caudatus: la "guay"

Es originaria de los Andes y es el principal amaranto comercial. Destaca por su alto valor nutricional, con un alto contenido en leucina, proteínas, vitaminas E y de la familia B y minerales calcio, fósforo, hierro, potasio y cinc. Un hecho histórico que da fe de su alta calidad nutricional es el hecho de que Rodolfo Neri Vela, primer astronauta mexicano, la promocionó y posteriormente la NASA la eligió como uno de los alimentos para los tripulantes. También es una planta ornamental ideal debido a que es muy vistosa y presenta coloraciones llamativas: moradas, doradas y rojas. Su producción, tanto para alimentación como para jardín, es muy agradecida debido a su rápido crecimiento, alta producción fotosintética y relativamente escasos cuidados que necesita (1).

Fuente: Wikipedia, s.f.

A. hypochondryacus: la "gigante"

Es originaria de México y es de las más grandes, pudiendo alcanzar hasta los 2,5 m de altura. Se distinguen distintas variedades que difieren en la coloración de las inflorescencias y las hojas. Aunque presenta propiedades medicinales y puede emplearse tanto para curas externas como ingerida, su uso principal es como planta ornamental, debido a su tamaño y sus inflorescencias llamativas. Destacan la variedad con inflorescencias moradas y hojas con borde rosa y la variedad con espigas verdes y hojas de color uniforme (1).

Fuente: Wikipedia, s.f.

A. palmeri: la "villana"

Es también originaria de Norteamérica al igual que A. acanthochiton y A. hypochondryacus, pero al contrario de las especies presentadas hasta ahora, esta no destaca por los usos que el ser humano le da sino por los perjuicios que causa. Se ha extendido a otros lugares del mundo causando problemas ecológicos como especie exótica invasora y en todo tipo de cultivos como mala hierba. Su manejo como mala hierba es muy complejo debido a su rápido crecimiento y dispersión, y al hecho de que muchas poblaciones han desarrollado resistencias a los herbicidas más usados como lo son el glifosato y los inhibidores de la ALS. La causa del desarrollo de estas resistencias parece ser la "selección artificial", inducida por el uso insostenible e indiscriminado de estos herbicidas. Hay incluso poblaciones multirresistentes que son inmunes a dos o más herbicidas.

Fuente: Wikipedia, s.f.

A. retroflexus: la "villana secundaria"

Al igual que A. palmeri, es una mala hierba, aunque en general menos problemática que esta. Suele florecer entre verano y otoño y destaca por la alta generación de semillas (de 1000 a 5000) y la viabilidad de las mismas, pudiendo permanecer hasta 10 años viables en el suelo. Los cultivos en los que A. retroflexus suele dar problemas son los cultivos de tubérculos, remolacha y los maizales (3).

Fuente: EcuRed, s.f.

A. spinosus: la "médica"

Es originaria de Centramérica, pero debido a la facilidad con la que se propaga actualmente está distribuida ampliamente en casi todo el mundo. Es la que más destaca en el aspecto medicinal. Las hojas y las inflorescencias aportan a la dieta ácido fólico, vitaminas A, B2 y C y los minerales calcio y hierro. También contienen ácido oxálico, lo cual hace que no sean muy recomendables para personas que sufren problemas renales. Se pueden consumir en ensaladas y guisos (1).

Fuente: García-Martínez, 2017

Fuentes:
1.    Lira Gómez C.F. Amaranthus: características, taxonomía, especies, usos [Internet]. Lifeder [cited 2019 Dec 27]. Available from: https://www.lifeder.com/amaranthus/
2.    Mapes Sánchez E.C., Espitia Rangel E. Recopilación y análisis de la información existente de las especies del género Amaranthus cultivadas y de sus posibles parientes silvestres en México. Available from: https://www.biodiversidad.gob.mx/genes/centrosOrigen/Amaranthus/Informe_Final/Informe%20final%20Amaranthus.pdf
3.     Amaranto verde [Internet]. EcuRed [cited 2019 Dec 27]. Available from: https://www.ecured.cu/Amaranto_verde#Biolog.C3.ADa