Con esta entrada, vamos introduciéndonos en el metabolismo de las plantas. El metabolismo consiste en el conjunto de reacciones bio-físico-químicas en las que se sintetizan y/o degradan compuestos necesarios en los organismos, y que se expresan a nivel celular y de organismo (1). En las plantas, la ruta metabólica más conocida y muy probablemente la más importante a nivel de organismo y a nivel ecológico es la
fotosíntesis.
Antes de empezar a explicar el proceso de la fotosíntesis, mejor será dejar claros algunos conceptos. En primer lugar, decir que el metabolismo se puede dividir en
anabolismo y
catabolismo. El anabolismo o metabolismo constructivo es aquel en el cual se sintetizan sustancias complejas a partir de moléculas simples, mientras que en el catabolismo o metabolismo destructivo se destruyen sustancias complejas obteniendo moléculas simples y, a menudo, energía. La fotosíntesis entra, sin duda, en el grupo del anabolismo y es, en cierta medida, opuesta a la respiración, que es la ruta catabólica por excelencia. En segundo lugar, recalcar que esta entrada se va a centrar en la fotosíntesis de las plantas, y podría extenderse a todos los organismos
fotoautótrofos aerobios (además de las plantas, algunas bacterias y algas). Los organismos fotoautótrofos son aquellos que usan la luz como fuente de energía (foto) y una molécula inorgánica, el CO
2, como fuente de carbono. Existen bacterias
fotoheterótrofas como las heliobacterias que también hacen la fotosíntesis, pero es diferente ya que usan moléculas orgánicas como fuente de carbono y no voy a entrar ahí. Asimismo, otras bacterias realizan la fotosíntesis anaerobia, que utiliza ácido sulfhídrico y desprende azufre en lugar de agua y oxígeno, respectivamente.
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| Fuente: Mader, 2012 |
La fotosíntesis en un proceso químico basado en la transformación de la energía solar en energía química, y en el uso de esta energía transformada para la síntesis de carbono orgánico a partir de carbono inorgánico. A nivel de organismo, tiene lugar en el parénquima de la hoja y, a nivel celular, en los cloroplastos. Se distinguen las siguientes fases: fase luminosa y ciclo de Calvin.
Fase luminosa
La fase luminosa tiene lugar en los tilacoides de los grana. Aquí, se encuentran los dos fotosistemas (PSI y PSII). Estos tienen la función de captar la luz y transformar la energía lumínica en energía química gracias a una cadena de transporte electrónico. La luz es captada gracias a los pigmentos fotosintéticos, de los cuales el más importante es la clorofila, que da el característico color verde a las plantas. La eficacia con la que las plantas transforman la energía lumínica en química oscila entre un 3 y un 6% (2,3). Cada fotosistema consta de dos complejos:
- Los complejos recolectores (LHC, por sus siglas en inglés) son los encargados de captar la luz. Están formados por clorofila a y b acoplada a proteínas y también contienen carotenoides, pigmentos que absorben a una longitud de onda diferente al de las clorofilas y cuya principal función es la fotoprotección.
- Los centros de reacción son los encargados de la cadena de transporte electrónico, y contienen el primer donador y el primer aceptor de electrones.
La luz es absorbida por los complejos recolectores de ambos fotosistemas, que atrapan fotones de la luz y elevan los electrones a niveles superiores a su estado fundamental, generando energía. La energía se va transportando por resonancia entre diferentes moléculas de clorofila hasta el centro del PSII. Aquí, se produce la fotólisis del agua, generando 2 protones, 2 electrones y 2 átomos de oxígeno. El oxígeno es liberado. Los protones son translocados al interior del tilacoide y se genera un gradiente electroquímico. Con este gradiente electroquímico, los electrones van descendiendo desde estados energéticos altos hacia los bajos a través de una cadena de transporte electrónico. Parte de la energía que desprenden estos electrones es destinada a la creación de un gradiente energético a través de las membranas de los tilacoides, que la enzima ATP-sintasa utiliza para la generación de ATP, una molécula que sirve para almacenar energía (2,3).
Cuando han alcanzado un estado energético bajo, los electrones son redirigidos al PSI, que al haber absorbido también energía lumínica, vuelve a elevarlos a un estado energético alto. Pasan por una segunda cadena de transporte electrónico hasta llegar al último aceptor de electrones, el NADP+, generando NADPH (3).
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| Fuente: STUDYLIB, s.f. |
El ATP y el NADPH se utilizan en la fase oscura. Los electrones sobrantes, por su parte, son devueltos a las moléculas de clorofila que han perdido uno al iniciar la fase luminosa.
Formación de malato
En la mayoría de plantas, llamadas plantas C3, de la cadena de transporte electrónico se pasa directamente al ciclo de Calvin, en el cual el CO2 absorbido por los estomas se utiliza para generar monosacáridos.
Sin embargo, en algunas plantas, las plantas C4 y las plantas CAM, el dióxido de carbono absorbido, antes de pasar al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato originando oxalacetato, que posteriormente es convertido en malato. El malato es, finalmente, descarboxilado, para producir piruvato y, nuevamente, dióxido de carbono, el cual, ahora sí, entra en el ciclo de Calvin. En las plantas C4 todo este proceso ocurre seguidamente. En las plantas CAM, en cambio, existe una separación temporal ya que al contrario de las demás plantas mantienen abiertos los estomas durante la noche. Así, durante la noche absorben CO2 y lo transforman en malato y durante el día el malato es descarboxilado y comienza el ciclo de Calvin (4).
Las diferencias entre estos tres grupos de plantas y las ventajas adaptativas de cada uno dan para una entrada independiente que quizás haya en un futuro.
Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin a menudo es llamado fase oscura, haciendo referencia al hecho de que, al contrario de la fase luminosa, no requiere luz para funcionar. Sin embargo, esto no es del todo cierto, ya que algunas de las enzimas que intervienen en el proceso son dependientes de la energía solar (4). Ocurre en el estroma de los cloroplastos.
Ya que la glucosa, el principal monosacárido sintetizado en el ciclo de Calvin, tiene 6 carbonos, harán falta 6 moléculas de CO2 por cada molécula de glucosa sintetizada. Al comienzo del ciclo, una molécula de CO2 se une a una molécula aceptora, la ribulosa 1,5-bifosfato o RuBP que se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa o Rubisco. Entonces, entran en juego las moléculas producidas en la fase luminosa: el ATP cede grupos fosfato a las moléculas de 3-fosfoglicerato y se forma 1,3-difosfoglicerato; y el NADPH les cede electrones, formando gliceraldehído-3-fosfato. Una parte del gliceraldehído-3-fosfato es utilizado para fabricar los monosacáridos mientras que otra parte es utilizado, junto con otra molécula de ATP, para generar de vuelta RuBP y comenzar el ciclo de nuevo (5).
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| Fuente: Significados, s.f. |
Por tanto, la ecuación global de la fotosíntesis queda de esta manera:
CO2 + H2O → O2 + monosacáridos
De esta ecuación se pueden deducir las dos singularidades que presenta la fotosíntesis y en las que radica su importancia para los seres vivos. La fijación de CO2 en biomoléculas orgánicas, además de servir de sustento para los fotoautótrofos, posibilita también la existencia de heterótrofos, que se alimentarán (nos alimentaremos) de estas moléculas orgánicas. Por otra parte, la liberación de O2 durante la fase luminosa es lo que posibilita la vida aerobia, basada en el oxígeno. De esta forma, puede decirse sin ninguna duda que la fotosíntesis es, junto con la respiración (que no en vano es la reacción inversa a la de la fotosíntesis), el proceso químico más importante para la vida en la Tierra.
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| Fuente: González Fairén, 2003 |
Fuentes:
1. Metabolismo Celular [Internet]. EcuRed.
[cited 2020 Jan 28]. Available from: https://www.ecured.cu/Metabolismo_celular
2. Fotosíntesis [Internet].
BioEnciclopedia. [cited 2019 Nov 27]. Available from:
https://www.bioenciclopedia.com/fotosintesis/
3. Fase luminosa [Internet]. Wikipedia, la
enciclopedia libre. [cited 2020 Jan 28]. Available from:
https://es.wikipedia.org/wiki/Fase_luminosa#Centros_de_reacción
4. Fase oscura [Internet]. Wikipedia, la
enciclopedia libre. [cited 2020 Jan 28]. Available from:
https://es.wikipedia.org/wiki/Fase_oscura
5. Ciclo de Calvin [Internet]. Wikipedia,
la enciclopedia libre. [cited 2020 Jan 28]. Available from:
https://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Calvin
